叶片作为植物与外界进行碳-水交换的核心器官，其气体交换过程（光合作用、蒸腾作用等）的调控机制一直是植物生理学研究的焦点。近期 New Phytologist、Journal of experimental botany、Plant Cell & Environment 陆续发表了来自瑞士联邦森林、雪与景观研究所（WSL）Haoyu Diao博士团队的 4 篇论文。它们看似聚焦不同环境因子（高温、VPD、光质），实则用同一套“在线稳定同位素+GFS-3000气体交换”技术，揭示了一个共同主题：叶片内部CO₂与H₂O的耦合/解耦，远比传统模型复杂。
研究发现，当叶片温度超过光合最适温度（约30°C）后，气孔导度（gs）与净光合速率（An）出现显著解耦：gs随温度升高而增加，An却持续下降（图1）。传统观点认为，高温下光合下降是由于CO₂扩散受限（如气孔关闭、叶肉导度降低），但该研究却观察到：尽管叶肉导度（gm，CO₂从细胞间隙到叶绿体的扩散能力）显著下降，叶绿体表面及基质中的CO₂浓度并未降低。
图1 四种温带树种叶片气体交换对叶片温度（Tleaf）升高的响应
这一发现挑战了 “扩散限制主导高温光合下降” 的传统认知。研究者提出，高温下气孔和叶肉膜可能通过 “策略性配合”：气孔开放增加蒸腾作用以冷却叶片，叶肉膜调控CO₂供应以维持叶绿体功能。即植物采取了“两害相权取其轻”的策略，高温下降低了水分利用效率（WUE），但缓解了热胁迫对光合机构的损伤。
原文：Diao H., et al. Uncoupling of stomatal conductance and photosynthesis at high temperatures: mechanistic insights from online stable isotope techniques[J]. New Phytologist, 2024, 241: 2366-2378.
结果显示，随着VPD升高，细胞间隙相对湿度（ei/es）逐渐下降，最高VPD下仅为73%（图2），即叶片内部出现了 “不饱和”现象。这一发现颠覆了传统模型的核心假设：若按 “饱和假设” 计算，会高估气孔导度（gs）的下降幅度和细胞间隙CO₂浓度（ci）的降低程度；而考虑这一因素后，叶肉导度（gm）随VPD升高的下降趋势才变得显著。
图2 四种树种叶片细胞间隙相对湿度（ei/es）对空气蒸汽压差（VPD）升高的响应
这意味着，植物在高VPD下可能通过调节细胞间隙湿度，减少气孔关闭对CO₂供应的限制——即使气孔部分关闭，细胞间隙仍能维持一定CO₂浓度，为光合作用保留 “后路”。该结果提示，现有气孔模型需纳入 “不饱和” 修正，以更准确评估植物在干旱环境中的碳-水交换。
原文：Diao H., et al. Dry inside: progressive unsaturation within leaves with increasing vapour pressure deficit affects estimation of key leaf gas exchange parameters[J]. New Phytologist, 2024, 244: 1275-1287.
尽管两种树种的WUE均随蓝光比例增加而下降，但驱动因素截然不同：灰桤木是“光合受限”，冬青栎是“蒸腾失控”。
• 薄叶、耐阴的灰桤木，WUE下降主要因An降低，蓝光诱导的光保护机制（如非光化学淬灭NPQ升高）导致光合效率下降；
• 厚叶、耐旱的冬青栎，则因gs显著增加（蓝光通过光受体促进气孔开放），蒸腾作用增强。尽管An也有下降，但gs的增幅更大。
图3 蓝光比例对灰桤木和冬青栎生化限制（dAbiochem）、叶肉限制（dAmeso）和气孔限制（dAstom）的影响
原文：Diao H., et al. Contrasting photosynthetic, stomatal and mesophyll mechanisms drive common reductions in leaf water-use efficiency under blue light[J]. Journal of Experimental Botany, 2025, eraf305.
研究提出 “竞争调控假说”：在低VPD下，水分运输型水通道蛋白占优，促进细胞间水分平衡；而高VPD或高温下，CO₂运输型水通道蛋白被优先激活，在减少水分流失的同时，维持 CO₂向叶绿体的供应（图 4）。这种 “二选一” 的调控模式，正是叶片在环境胁迫下实现 “保水” 与 “保光合” 平衡的分子基础。
结合叶片内部 “不饱和” 现象，研究者推测：高VPD下细胞间隙湿度下降会诱导水通道蛋白表达变化，通过抑制水分通道、增强CO₂通道，形成 “干旱下的碳保供” 策略。
图4 低蒸汽压差（VPD）和高蒸汽压差条件下，叶片细胞间隙相对湿度（RH）状态（a、b）以及细胞间隙与细胞质之间 CO₂和水分运输的假设机制（c、d）。
原文：Diao H., et al. Unsaturation of Leaf Air Spaces Sheds New Light on the Role of Aquaporins[J]. Plant, Cell & Environment, 2025, 48: 5465-5471.
• 13C同位素追踪CO₂从大气到叶绿体的扩散路径，量化叶肉导度及细胞间CO₂浓度；
• 18O同位素通过H₂O和CO₂的氧交换，揭示叶片内部湿度状态及蒸发位点的水分动态。
这种“在线同位素——GFS-3000气体交换联用” 技术为解析叶片气体交换的 “黑箱” 提供了直接证据，也为未来研究提供了可借鉴的方法学范式。
从高温、高VPD到光质，这一系列研究不仅在机制上突破了传统认知，更展现了GFS-3000作为多环境因子协同调控平台的核心价值：其精准的温度、湿度、光质控制能力，结合与同位素、叶绿素荧光等多种技术的联用能力，为解析植物碳-水平衡的复杂机制提供了 "全链条" 测量解决方案。
让GFS-3000帮你把复杂环境因子逐一拆解，下一篇顶刊也许就是你！