在全球气候变化背景下，作物如何平衡“逆境生存”与“生长发育”成为农业科研的核心议题。2025年9月18日，New Phytologist发表的两项研究，分别以黄瓜和番茄为研究对象，揭示了植物应对低温/高温胁迫与调控光合保护、果实成熟的关键分子机制。在题为“The protective role of chloroplast NADH dehydrogenase-like complex (NDH) against PSI photoinhibition under chilling stress”的研究中，科学家们探明了黄瓜中叶绿体NDH复合体是抵御低温诱导光合系统I(PSI)光抑制的“电子守护者”；在题为“Multifunctional NAC transcription factor SlJA2L integrates the ethylene pathway to orchestrate thermotolerance and fruit ripening in tomato”的研究中，科学家们解析了番茄NAC转录因子SlJA2L则是统筹高温抗性与果实成熟的“全能调控者”。两项研究共同为解析植物“逆境响应-发育进程” 协同调控网络提供了全新视角，也为作物抗逆与品质改良提供了关键理论依据。
日本京都大学的Kentaro Ifuku教授团队针对黄瓜低温敏感品种(HG)与耐受品种(HM)的差异，揭示了叶绿体 NADH 脱氢酶样复合体(NDH)在抵御低温诱导 PSI 光抑制中的核心作用。
图注. NDH复合体保护PSI的机制模型。
1. 低温下的“PSI 危机”：品种差异的关键在电子流
低温(4℃光照)会导致黄瓜类囊体膜解偶联，但敏感品种HG表现出更严重的PSI损伤：3-5小时后，可光氧化的PSI反应中心(P700)仅剩30%-40%，铁氧还蛋白(Fd，PSI下游电子载体)过度还原(还原态占比超45%)；而耐受品种HM仍能保留80%活性PSI，Fd 可快速氧化(还原态占比< 20%)。即使在正常温度但CO₂限制条件下(模拟卡尔文循环受抑)，HG也会出现PSI过度还原，证实电子传递下游的替代电子流(AEF)活性差异是品种抗性不同的核心。
图注. 两种黄瓜品种低温胁迫下的表型与光抑制差异。
2. NDH复合体：低温下的“电子汇”关键
通过排除光呼吸、PGR5/PGRL1途径等替代电子流路径，研究发现：
NDH活性差异：正常条件下，HM的NDH活性(以光后荧光上升PIFR为指标)已显著高于HG；低温后，HG的NDH活性完全丧失，HM仍保留部分活性。
蛋白结构稳定性：低温导致HG的PSI-NDH超复合体解体(NDH亚基PnsL1、NdhT降解)，而HM的超复合体始终稳定，确保NDH持续接收Fd传递的电子，避免PSI过度还原。
ROS抑制效应：NDH通过接收电子减少ROS(如O₂⁻)生成，HG因NDH失活，ROS积累是HM的2-3倍，进一步加剧PSI损伤。
图注. 低温下PSI-NDH超复合体稳定性与NDH活性。
3. 拟南芥验证：NDH的“普适性保护作用”
拟南芥NDH缺失突变体(pnsl1)在CO2限制条件下，PSI过度还原程度显著高于野生型，PSI光抑制更严重，证实NDH作为 “电子汇” 保护PSI是植物应对逆境的普适机制，并非黄瓜特有。
图注. 拟南芥NDH缺失突变体验证NDH的“电子汇”功能。
本研究中黄瓜低温抗性相关的生理参数通过双通道叶绿素荧光仪DUAL-PAM-100测量完成；跨类囊体膜质子动力势通过P515/535模块完成；铁氧还蛋白(Fd)氧化还原通过四通道动态LED阵列近红外光谱仪DAL-KLAS-NIR测量；NDH活性相关的PIFR实验通过超便携调制叶绿素荧光仪MINI-PAM完成；气体交换通过光合仪和联用叶室3010-DUAL完成。
作物抗逆与高效生产全国重点实验室、园艺学院战祥强教授团队聚焦番茄NAC转录因子SlJA2L，发现其既能增强高温抗性，又能促进果实成熟，是连接逆境响应与发育进程的关键分子。
图注. 番茄SlJA2L的调控模型。高温下，SlJA2L激活SlHsfA3/SlCAT3并促进乙烯合成，协同提升抗性；成熟时，激活 SlACO1/SlCRTISO，乙烯与类胡萝卜素协同促进成熟；乙烯诱导SlJA2L表达形成正反馈(实线直接调控，虚线间接调控)。
1. SlJA2L的“双响应特征”：高温与成熟的共同靶点。
组织与亚细胞定位研究发现，SlJA2L主要在花和果实中高表达，定位于细胞核(符合转录因子功能)。
环境响应：高温(42℃)处理后，SlJA2L表达24小时达峰值(对照的40倍)，且持续时间长于SlHSP70；乙烯前体ACC可诱导其表达，乙烯抑制剂1-MCP则抑制，且与乙烯合成基因SlACO1表达趋势高度一致，暗示与乙烯信号紧密关联。
图注. 番茄SlJA2L的高温抗性表型。(a)高温后OE株系萎蔫轻、KO株系萎蔫重；(b)ROS染色：KO株系DAB/NBT染色更深；(c)Fv/Fm：OE株系高温后仍维持高值；(d-l)生理指标：OE株系存活率高、ROS少、REL/MDA低、脯氨酸高、抗氧化酶活性高，KO相反。
2. 增强高温抗性：激活“抗氧化+热响应”双通路
表型与生理差异：42℃高温下，SlJA2L过表达(OE)株系存活率比野生型(WT)高20%，ROS积累少、光合效率(Fv/Fm)高、细胞膜损伤轻；敲除(KO)株系则相反。
分子机制：SlJA2L直接结合热响应基因SlHsfA3(激活HSPs表达，维持蛋白稳态)和抗氧化基因SlCAT3(增强过氧化氢酶活性，清除ROS)的启动子，通过“热响应-抗氧化”协同提升高温抗性。
3. 促进果实成熟：调控“乙烯合成 + 类胡萝卜素积累”
成熟进程差异：OE株系果实转色时间比WT缩短3-5天，乙烯释放量高30%-50%，番茄红素含量高20%-30%；KO株系成熟延迟，番茄红素含量低30%，果实呈橙红色。
分子机制：SlJA2L直接结合乙烯合成关键基因SlACO1(促进乙烯生成)和类胡萝卜素合成关键基因SlCRTISO(催化番茄红素活性形式转化)的启动子，加速果实转色与成熟。
图注. 番茄SlJA2L的果实成熟表型. (a)不同发育阶段果实：OE转色早，KO转色晚；(b-e)果实大小：KO单果重、横径/纵径、果皮厚度大于WT，OE相反；(f-k)成熟指标：OE颜色指数高、类胡萝卜素/番茄红素高、叶绿素低、乙烯多、转色时间短，KO相反；(l,m)电镜观察：OE质体小球(类胡萝卜素储存)数量多，KO少。
4. 乙烯：连接双功能的“共同介质”
外源施加乙烯前体ACC可提升WT和KO株系的高温抗性，但KO株系改善效果弱；沉默SlACO1则降低WT和OE株系的高温抗性，证实乙烯是SlJA2L调控高温抗性与果实成熟的共同介质，且形成“SlJA2L-乙烯”正反馈循环(乙烯可诱导SlJA2L表达)。
本研究中番茄光合效率(Fv/Fm)相关的生理参数通过叶绿素荧光成像系统MAXI-IMAGING-PAM测量完成。
1. 填补机制空白，完善调控网络
黄瓜NDH研究首次明确NDH复合体作为“电子汇”在低温PSI保护中的核心作用，补充了植物低温光合保护的分子路径；番茄SlJA2L研究发现首个同时调控高温抗性与果实成熟的NAC因子，揭示了植物“逆境-发育”协同调控的新范式，打破了两者独立调控的传统认知。
2. 提供精准育种靶点，助力抗逆与品质改良
黄瓜NDH活性与PSI-NDH超复合体稳定性可作为低温抗性筛选指标，通过增强NDH功能可提升喜温作物的低温耐受性；番茄SlJA2L可同时优化高温抗性与果实成熟进程，未来通过组织特异性启动子调控其表达(如仅在果实或高温下激活)，可避免其对营养生长的轻微抑制，实现“抗逆-品质”协同提升。
3. 启发逆境与发育协同调控的新方向
两项研究均体现植物通过“单一分子调控多过程”的高效策略：NDH聚焦“光合保护”这一核心生理过程应对低温，SlJA2L则通过“乙烯信号”这一通用激素连接高温抗性与果实成熟。这种“集中调控”模式为解析其他作物的类似机制提供了借鉴，也为设计多性状协同改良的育种方案提供了思路。
• Liang Y., Ma F., Huang S., et al. Multifunctional NAC transcription factor SlJA2L integrates the ethylene pathway to orchestrate thermotolerance and fruit ripening in tomato[J]. New Phytologist, 2025.
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